Jadzia Dax est désormais mort depuis trois mois et la situation a évolué sur Deep Space 9. Kira a pris le commandement du vaisseau depuis le départ de Benjamin Sisko. L'équipage s'apprête à accueillir à bord des Romuliens, qui sont devenus de nouveaux alliés contre le Dominion. Sur Terre, Sisko tente de retrouver les Prophètes disparus. Au cours d'une vision, il aperçoit le visage d'une femme, enfoui dans le sable. Le père de Sisko, Joseph, lui apprend alors qu'il s'agit du visage de sa véritable mère, Sarah...

Benjamin Sisko part à la recherche de sa mère. Il doit également retrouver l'Orbe de l'émissaire qui lui permettra d'entrer en contact avec les Prophètes. Aidé par Ezri, Joseph et Jake, il atteint son but et parvient à communiquer avec les Prophètes : ceux-ci lui apprennent que l'un d'entre eux a pris possession de sa mère afin de venir au monde et d'assurer sa destinée. Worf, O'Brien, Bashir et Quark détruisent un chantier spatial Dominion, pour faciliter l'entrée de l'âme de Jadzia dans Sto-vo-kor, le paradis Klingon...

Ezri arrive à la station Deep Space Nine avec le symbiote de Jadzia. Sur place, elle doit faire face aux réactions des membres de l'équipage, qui ont plus ou moins accepté la disparition de Jadzia. Kira et Sisko sont plutôt avenants, et Quark n'est pas loin de lui faire la cour. Worf, en revanche, ne supporte pas la présence de la nouvelle venue et Ezri pense sérieusement à quitter la station. Mais un nouvel événement complique la situation : en proie à une violente crise de claustrophobie, Garak est incapable de rester à bord de Deep Space Nine. Sisko propose alors à Ezri de prendre sa place...

Perturbé par quelques ennuis techniques, un vaisseau aborde la station Deep Space Nine, le temps d'effectuer quelques réparations. Mais il se trouve que l'équipage vulcain du vaisseau endommagé est dirigé par le capitaine Solok, un ancien de l'Académie, tout comme Sisko. Les deux officiers, qui sont en conflit depuis plusieurs années, décident de régler leur différend au cours d'une partie de base-ball. Ils réunissent chacun leur équipe et tout le monde se rend dans la holosuite pour le début du match. Malheureusement pour Sisko, son équipe fait preuve d'une stupéfiante inaptitude au base-ball...

La station Deep Space Nine accueille des hôtes confrontés à une situation périlleuse. En effet, plusieurs humains génétiquement modifiés viennent demander l'aide du docteur Bashir. Selon eux, lui seul est capable de sauver leur amie Sarina, qui se laisse peu à peu dépérir. Après une opération particulièrement délicate, Bashir parvient à sauver la jeune femme. Sarina se remet peu à peu de sa longue maladie. Bashir l'accompagne dans sa convalescence et tombe éperdument amoureux de la jeune femme...

Odo est secrètement contacté par Weyoun, qui souhaite déserter le Dominion en échange d'un asile offert par la Fédération. Comme preuve de sa bonne volonté, il est prêt à fournir des renseignements vitaux qui pourraient mener la Fédération à la victoire. Alors qu'Odo et Weyoun font route vers Deep Space Nine, ils sont interceptés par un navire cardassien : à son bord, Damar et Weyoun sont enchantés d'avoir capturé leur proie. Odo comprend alors qu'il n'était qu'en présence du sixième clone de Weyoun...

Se sentant inutile, le vieux guerrier klingon Kor demande à Worf de l'affecter sur un nouveau vaisseau, en l'occurrence celui de Martok. Malheureusement, les deux hommes sont des ennemis de longue date. Par le passé, Kor avait refusé de nommer Martok comme officier sous prétexte qu'il ne venait pas d'une bonne famille. Si le vieux guerrier a oublié l'incident, la rancune de Martok, elle, est toujours intacte...

Au cours d'une mission de ravitaillement près du front, Sisko et son équipage décident de venir en aide aux soldats en poste depuis cinq mois sur une planète stratégique, car elle abrite un poste de communication dominion. Épuises et décimés par les Jem'Hadar et les mines anti-personnel «Houdini», les soldats ne se préoccupent plus que de leur survie. Un pari, étant donné leur situation plus que délicate...

Un moine bajoran, ancien mentor de Kira, lui rend visite et lui remet un cristal qui la transporte sur Empok Nor, une navette abandonnée où elle retrouve un ancien ennemi, Dukat. Celui-ci est désormais leader d'un nouveau culte bajoran. Parmi ses fidèles dévoués, Kira fait la connaissance d'un jeune couple dans l'attente prochaine d'un enfant...

Nog, qui a perdu une jambe lors de la bataille sur l'AR-558, se remet péniblement de son traumatisme. Il bénéficie d'une prothèse qui lui permet de marcher. Ses amis le soutiennent au quotidien. Il décide de passer sa convalescence dans le Holosuite et rejoint l'univers de Las Vegas, en 1962. Il y retrouve le chanteur Vic Fontane. Nog est en train de devenir «accro» à ce monde virtuel...

Sisko est furieux quand il apprend que O'Brien a disparu pendant un voyage secret à New Sydney. Ezri, dont la famille dirige une grosse entreprise dans cette ville, est dépêchée sur les lieux. A son arrivée à New Sydney, elle retrouve sa mère, toujours aussi dominatrice et ses deux jeunes frères. Pendant son séjour, Ezri va découvrir de terribles secrets familiaux...

Le Grand Nagus Zek disparaît brusquement lors d'un voyage d'affaires dans l'Univers Miroir. Le double d'Ezri Dax vivant dans cet univers annonce que Zek est retenu par l'Alliance et qu'il sera exécuté si Quark ne les rejoint pas avec un dispositif de camouflage, rendant les vaisseaux invisibles...

Ilario, un jeune officier, est retrouvé mort dans ses quartiers, tué par une arme assez rare. Pendant ce temps, Ezri fait un terrible cauchemar dans lequel elle rencontre Joran, un assassin, ancien hôte de Dax. Ce dernier propose à Ezri de l'aider à démasquer le meurtrier. Le temps presse : un nouveau crime vient d'être commis...

En chemin pour retourner à DS9, Odo est abordé par une navette dans laquelle se trouve un autre Fondateur, Laas. Comme Odo, il est l'un des disséminés, envoyé quelque part dans la galaxie pour étudier les autres espèces. Il demande alors à Odo de l'accompagner pour retrouver les autres disséminés et ainsi fonder un nouveau Lien...

Alors que O'Brien et Bashir se relaxent tranquillement dans le programme holographique de Vic Fontane, un truand dénommé Frankie Eyes fait irruption dans le bar. Il prétend avoir racheté l'hôtel de Vic et en profite pour renvoyer ce dernier. Révoltés, O'Brien et Bashir décident de monter un plan de sauvetage mais le seul moyen de se débarrasser de Frankie est de le faire à l'intérieur de la simulation : avec les moyens du Las Vegas des années 40 !...

Alors que Bashir se prépare pour une conférence chez les Romuliens, il reçoit la visite de Sloan, un officier de la section 31, une branche secrète et extrémiste de la Starfleet. Sloan lui demande de se renseigner discrètement sur le pouvoir des Romuliens. Méfiant, Bashir accepte néanmoins la mission mais se rend vite compte qu'il est le pion involontaire d'une partie qu'il ne maîtrise en rien...

Sisko a décidé de demander Kasidy Yates en mariage, malgré les mauvais oracles des Prophètes. Il se met aussitôt à la recherche d'un terrain sur Bajor afin d'y construire la maison de ses rêves. Pendant ce temps, Worf est porté disparu suite à une violente bataille contre le Dominion. Ezri, qui est envahie par les souvenirs de Jadzia en compagnie de Worf, vole une vedette et part à sa recherche...

Finalement, devant leur insistance, Sisko s'est rangé à l'avis des Prophètes ; il annule son mariage. Kasidy est effondrée et refuse de comprendre. Pendant ce temps, de leur côté, Worf et Ezri sont toujours retenus prisonniers par les soldats de Breen, sans connaître les motifs de leur incarcération. Jusqu'à ce qu'ils apprennent qu'une nouvelle alliance est née entre Breen et le Dominion...

Toujours prisonniers, Worf et Ezri sont transportés sur le vaisseau amiral de la nouvelle alliance Dominion-Breen. Représentant les intérêts Cardassian, Damar s'oppose au traité car les gens de son peuple sont de plus en plus considérés comme des esclaves. C'est alors que Damar aide Worf et Ezri à s'échapper...

Sisko reçoit un message urgent de la Fédération : l'alliance Dominion-Breen vient d'attaquer le quartier général de Starfleet sur Terre. Pendant que l'alliance savoure sa victoire, Damar, le leader des Cardassians, se prépare à changer de camp. En se rangeant du côté de la Fédération, il espère libérer son peuple du joug du Dominion...

Kira doit mettre sa haine des Cardassians de côté afin d'aider le mouvement rebelle de Damar en enseignant des techniques de sabotage. Pendant ce temps, Bashir et Odo travaillent sur l'étrange mal qui ravage les Fondateurs et font une découverte surprenante. Sur Bajor, Kai Winn suit les conseils de Dukat et étudie le texte interdit censé libérer les Pagh Wraiths....

Kira continue d'appuyer la résistance des Cardassians mais la situation est délicate. En compagnie de Damar et d'autres soldats, elle décide de voler une arme Breen sur un vaisseau ennemi afin de pouvoir trouver la parade. Sur DS9, l'état de santé d'Odo se dégrade progressivement. O'Brien et Bashir cherchent un moyen d'attirer un membre de la section 31, soupçonné d'être à l'origine de cette maladie qui touche exclusivement les Fondateurs...

Bashir et O'Brien exposent leur plan : faire croire qu'ils ont trouvé un remède à la maladie d'Odo et attirer ainsi un membre de la section 31. Le piège fonctionne et Sloan est retenu prisonnier. Mais il refuse de leur répondre. Bashir lui implante alors une sonde dans le cerveau mais la manoeuvre échoue quand Sloan tente de se suicider. Bien décidés à arriver à leurs fins, O'Brien et Bashir décident de se connecter au cerveau de Sloan...

Toujours sur Cardassia, Kira, Garak et Damar se sortent de justesse d'une embuscade préparée par le Dominion. Malheureusement, toutes les autres bases rebelles ont été détruites. La rumeur de la mort de Damar transforme ce dernier en véritable héros de la résistance. Profitant de cette aura, il attaque un entrepôt ennemi et parvient à rallier de nouveaux Cardassians à sa cause...

L'heure de l'assaut final a sonné. A bord de DS9, Julian Bashir et Ezri Dax rejoignent le Defiant, rejoints par O'Brien. Sisko lance la Fédération dans une attaque contre le Dominion. Kira, Damar et Garak détruisent une réserve énergétique de Cardasia et retournent la population contre le Dominion. Mais ils ne tardent pas à tomber entre les mains des forces de Jem'Hadar...